BADAN GOLGI (DYCTIOSOM)
PADA SEL TANAMAN
Disusun Guna Melengkapi Tugas Mata
Kuliah
Struktur Perkembangan Tumbuhan
Jurusan Biologi
Dosen :
Dr. Erma Prihastanti,M.Si.
Oleh :
Khoirul Huda
NIM.24020110130060
Jurusan Biologi
Fakultas Sains dan Matematika
Universitas Diponegoro
2013
Bab I
Pendahuluan
Badan Golgi (disebut juga aparatus
Golgi, kompleks Golgi atau diktiosom) adalah organel yang dikaitkan dengan
fungsi ekskresi sel, dan struktur ini dapat dilihat dengan menggunakan
mikroskop cahaya biasa. Organel ini terdapat hampir di semua sel eukariotik dan
banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi ekskresi, misalnya
ginjal. Setiap sel hewan memiliki 10 hingga 20 badan Golgi, sedangkan sel
tumbuhan memiliki hingga ratusan badan Golgi. Badan Golgi pada tumbuhan
biasanya disebut diktiosom.
Badan golgi atau aparatus golgi atau
dictiosom mempunyai perananan penting dalam sel dan fisiologi tanaman. Aparatus
golgi dianggap berperan dalam pembentukan dinding sel tumbuhan karena mempunyai
enzim- enzim yang berhunungan dengan sintesis selulosa dan peletakanya dalam
dinding sel. Aparatus
golgi dapat dianggap sebagai pusat pembuatan , penggudangan, pemilahan dan
pengiriman. Di organel ini produk-produk semisalnya protein, dimodifikasi dan
disimpan serta kemudian dikirimkan ke berbagai tujuan lain. Tidaklah
mengherankan, aparatus golgi sangat ekstensif pada sel-sel yang terspesialisasi
untuk sekresi.
Berdasarkan fungsi dan peran penting
aparatus golgi atau diktiosom dalam perkembangan dan fisiologi tanaman,
pengetahuan mengenai struktur , karakteristik serta perkembangan dari aparatus
golgi menjadi sangat penting dalam upaya pemuliaan tanaman melalui bioteknolgi
pada tanaman.
BAB II
PEMBAHASAN
A. Pengertian
Dictiosom (Aparatus Golgi)
Badan Golgi (disebut
juga aparatus Golgi, kompleks Golgi atau diktiosom adalah organel yang
dikaitkan dengan fungsi ekskresi sel, dan struktur ini dapat dilihat dengan
menggunakan mikroskop cahaya biasa. Organel ini terdapat hampir di semua sel
eukariotik dan banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi
ekskresi, misalnya ginjal. Setiap sel hewan memiliki 10 hingga 20 badan Golgi,
sedangkan sel tumbuhan memiliki hingga ratusan badan Golgi. Badan Golgi pada
tumbuhan biasanya disebut diktiosom (Anonim,2013).
Menurut Utami,dkk
(2008) Aparatus Golgi atau diktiosom merupakan bangunan yang tersusun oleh
saluran-saluran yang dibatasi oleh membran. Utami dkk (2008) juga menyatakan
bahwa diktiosom diduga timbul dari retikulum endoplasma dan dianggap
berperan dalam pembentukan dinding sel tumbuhan karena mempunyai enzim- enzim
yang berhunungan dengan sintesis selulosa dan peletakanya dalam dinding sel.
Aparatus golgi pada sel
tumbuhan panjangnya berkisar 1-3 mikron, tebal (tingginya) mencapai 5 mikron.
Unsur utama aparatus golgi adalah bagaian yang terbentuk seperti cawan pipih
bersusun 4-7 buah disebut cisternae, kemudian dikelilingi oleh saluran-saluran
yang saling beranastomosis membentuk jala yang disebut tubula. Pada ujung
tubula terdapat gelembung gelembung yang disebut vesikula.
Gambar 2.1 Diktiosom (Aparatus Golgi) (Anonim,2013)
B. Asal Usul Badan
Golgi
Menurut (Sheeler dan
Bianchii, 1983) ada tiga sumber yang diusulkan yang diduga sebagai asal badan
golgi, yaitu:
1.Vesikula-vesikula yang berasal dari
membran luar salut inti atau retikulum endoplasma.
2.Vesikula-vesikula atau
struktur-struktur sitoplasma yang lain.
3.Pembelahan dari badan golgi yang
telah ada di dalam sel.
Sisterna dari golgi
dapat dibentuk dari vesikula-vesikula yang berasal dari membran luar salut inti
atau reticulum endoplasma. Vesikula-vesikula transisi bermigrasi ke permukaan
pembentukan dari badan golgi dan selanjutnya berfusi dengan membran sisterna
badan golgi yang sudah ada. Dengan cara ini, satu kompleks golgi dapat dibentuk
secara sempurna.
Agregasi-agregasi dari
vesikula transisi terjadi pada daerah sitoplasma yang disebut zona eksklusi
(zones of exclusion) yang bebas ribosom. Zona tersebut biasanya dikelilingi
oleh membran-membran retikulum endoplasma atau membran inti. Badan golgi-badan
golgi sederhana diasumsikan telah ada pada awal perkembangan organel yang
dijumpai pada zona tersebut. Beberapa bukti bahwa badan golgi terbentuk pada
zona eksklusi (Sheeler dan Bianchii, 1983) adalah sebagai berikut:
1. Sel-sel pada biji yang dorman pada
umumnya tidak memiliki badan golgi, namun pada zona eksklusi terdapat kumpulan
vesikula-vesikula kecil. Hasil fotomikrograf pada sel biji pada stadium awal
perkecambahan mendukung adanya perkembangan badan golgi yang progresif pada
zona eksklusi. Perkembangan badan golgi bertepatan dengan hilangnya
vesikula-vesikula tran-sisi.
2. Pada telur katak, badan golgi
tampak berkembang dari kelompok-kelompok vesikula yang terdapat pada zona
eksklusi.
Selama berlangsungnya
pembelahan sel pada sel hewan dan tumbuhan, jumlah badan golgi meningkat.
Jumlah badan golgi yang dijumpai pada sel anak setelah pembelahan sama dengan
jumlah badan golgi pada sel induk. Pada algae Botrydium granulatum yang
multinukleat, pada setiap kutub sel yang sedang membelah tepat pada pembentukan
spindel, terdapat sebuah badan golgi. Pada metafase lanjut, kedua badan golgi tersebut terdapat pada setiap
ujung spindel dan dipisahkan oleh sentriol. Hal tersebut mendukung bahwa badan
golgi dapat dibentuk melalui pembelahan organel.
Pembentukan badan golgi
dari retikulum endoplasma melalui peleburan sisterna yang berbentuk tubular
yang terdapat pada bagian perifer dari retikulum endoplasma kasar. Hal ini
terlihat pada sel-sel hati embrio. Pada saat sel-sel hati matang, sisterna
tubular berubah menjadi bentuk mangkuk, kemudian bagian luar dari sisterna
dibentuk vesikula-vesikula sekresi. Fenomena yang serupa dijumpai pada zoospora
dan pembentukan sperma.
C. Komponen
Penyusun Badan Golgi
Aparat golgi mempunyai bentuk yang
sangat berbeda-beda (pleomorfik) pada beberapa sel bentuknya kompak dan
terbatas sedang pada macam sel lain bentuknya berupa jalinan dan tersebar.
Namun pada dasarnya badan golgi berupa kumpulan rongga-rongga yang pipih,
berbentuk mangkok, dikelilingi oleh vesikel-vesikel. Aparatus golgi dapat
ditemui dan dikelilingi inti, ditepi atau tersebar . jumlahnya mulai dari satu
buah sampai ratusan tiap sel. Dengan mikroskop electron badan golgi dapat
dilihat strukturnya merupakan membrane
khusus yang mempunyai bentuk bervariasi.
Telah terbukti ,bahwa organel ini
dijumpai dalam hampir semua jenis sel hewan dan tumbuhan. Aparatus golgi
terdiri dari tiga komponen :
1.Cisternae
Merupakan bangunan dasar.yang menjadi
ciri apparatus golgi Terdiri Dari sekitar 5 lempeng cisterna yang sejajar melengkung
bentuk piala tiap cisterna berupa kantung gepeng tertekuk. Bagian tepi tiap
cisterna biasanya menggembung dan berlobang-lobang. Dibagian tepi itu ada
pembuluh yang menghubungkan semua cisternae sesamanya.daerah tepi itu juga
memiliki tonjolan-tonjolan yang akan cepat membentuk vasikula-vasikula atau
mungkin juga bakal membentuk cisterna baru.
2.Vesikula
Bagian vesikula terdapat dibawah
(sebelah kedalam sel) bagian cisternae yang terdiri dari banyak gelembung serta
memiliki warna yang terang. Vesikula tumbuh dari reticulum endoplasma. Mungkin
dekat kebagian cisternae vesikula tergabung membentuk cisterna baru.
3.Vakuola
Bagian ini berada dibagian atas
(sebelah puncak) yang terdiri dari banyak gelembung. Vakuola berisi bahan
sekresi (getahan) cisterna bagian atas akan pecah dan membentuk vakuola.Bahan
sekresi dalam vakuola disekresi dengan cara exocytosis
Protein yang akan disekresi /
glikoprotein yang telah disintesa diretikulum endoplasma,masuk apparatus golgi
lewat vesikula yang tumbuh lepas diujung-ujung reticulum endoplasma dan yang
terdekat dengan badan golgi. Pembentukan vesikula tersebut diawali dengan
terbentuknya gembungan berupa kuncup dibagian ujung RE/ juga dimembran luar
selaput inti. Gembungan ini lepas ,menjadi vesikula. Vesikula bergabung-gabung
membentuk cisternae. Didalam cisternae protein atau glikoprotein itu diproses
lagi, lalu dibungkus-bugkus kecil dalam vakuola melalui gelembung-gelembung
diuung cisternae teratas , kemudian lepas menjadi vakuola yang telah berisi
bahan sekresi.
D. Struktur Anatomi
Badan Golgi
Aparatus golgi terdiri dari kantong-kantong pipih
bermembran-sisterna-yang terlihat seperti tumpukan pita bread (roti pipih) yang
bisa dipotong dan diberi isi (Campbell et al,2008). Campbell et al (2008) juga
menyatakan bahwa membran setiap sisterna dalam suatu tumpukan pada diktiosom
memisahkan ruang internal sisterna dari sitosol . Vesikel yang terkonsentrasi didekat aparatus golgi
terlibat dalam transfer materi diantara bagian-bagian golgi dan struktur lain.
Pengamatan dengan
mikroskop elektron menunjukkan bahwa badan golgi tampak menyerupai
kantung-kantung pipih dengan sejumlah struktur-struktur perifer yang
bervariasi. Setiap kantung pipih diberi nama sakula atau lamella atau sisterna.
Setiap sakula berbatas membran dengan tebal kurang lebih 7,5 nm dan di dalamnya
terdapat ruang dengan lebar berkisar 15 nm yang diberi nama lumen (Sheeler dan
Bianchii, 1983).
Sisterna pada permukaan
pembentukan berbentuk cembung, sedangkan sisterna pada permukaan matang
berbentuk cekung. Vesikula-vesikula sederhana yang berada disekitar permukaan
pembentukan akan berfusi dan berkontribusi menambah struktur badan golgi.
Vesikula-vesikula yang terdapat di sekitar permukaan matang lebih besar dan
dibentuk dari permukaan sisterna. Vesikula-vesikula sederhana juga dilepaskan
dari bagian tepi sisterna diantara permukaan pemebentukan dan permukaan matang.
Jarak antar lamella
dalam suatu diktiosom berkisar 20 nm. Jumlah lamella pada suatu diktiosom
kurang lebih 10 buah. Permukaan kompleks golgi yang terorientasi ke arah
retikulum endoplasma disebut permukaan pembentukan atau permukaan cis.
Sedang-kan permukaan yang lain disebut permukaan matang atau permukaan trans
yang terorientasi ke arah membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983).
Tumpukan golgi memiliki
polaritas struktural tersendiri, dan membran sisterna pada sisi-sisi tumpukan
yang berlawanan berbeda dalam hal ketebalan dan komposisi molekulernya. Kedua
tumpukan golgi disebut sebagai sisi cis dan trans : sisi cis bekerja sebagai
bagaian penerimaan sedangkan sisi trans bekerja sebagai bagian pengiriman pada
aparatus golgi. Sisi cis biasanya terletak di dekat retikulum endoplasma. Vesikel transport
menggerakkan materi dari RE menuju AG. Suatu vesikel yang bertunas dapat menambahkan
membranya dan isi lumenya ke sisi cis dengan cara berfusi (bergabung) dengan membran
golgi. Sistem trans memunculkan vesikel yang terlepas dan berpindaah ke tempat
lain.
Belum lama ini ahli
biologi masih menganggap golgi sebagai struktur statik, dengan berbagai produk
dalam tahap-tahap proses berbeda yang di transfer dari suatu sisterna ke
sisterna berikutnya melalui vesikel. Meskipun hal ini mungkin terjadi, riset
terbaru telah menghasilkan model baru golgi sebagai suatu struktur yang lebih
dianamik. Berdasarkan model yang disebut model pematangan sisterna, sisterna
golgi sebenarnya bergerak maju dari sisi cis dan trans, mengangkut dan
modifikasi muatanya sambil bergerak.
Gambar 2.2
Dictiosom (Capbell et al,2008).
E. Fungsi Aparatus
Golgi pada tanaman
Menurut Zhang dan
Staehelin (1992) fungsi utama badan golgi pada tanaman adalah memodifikasi
glikoprotein dan proteglikan dengan karbohidrat dan mensintesis pembentukan
dinding sel pada sel tanaman.
Badan golgi pada
kebanyakan sel terutama berfungsi dalam hubungannya dengan fungsi sekresi.
Permukaan pembentukan yang terletak di dekat inti atau di dekat bagian khusus
dari retikulum endoplasma yang tidak memiliki ribosom dinamakan retikulum
endoplasma transisi. Membran inti dan retikulum endoplasma halus adalah sumber
vesikula-vesikula sederhana yang berfusi dengan permukaan pembentukan. Beberapa
vesikula-vesikula besar dibentuk dari permukaan matang dinamakan vesikula
sekresi dan kelak akan berfusi dengan membran plasma (Sheler dan Bianchii,
1983) dalam Anonim (2011).
Badan golgi merupakan
organel berbatas membran di dalam sel eukariota yang berperan dalam berbagai
fungsi penting, meliputi (i) mengemas bahan-bahan sekresi yang dilepaskan dari
sel, (ii) pemrosesan protein meliputi glikosilasi, fosforilasi, sulfasi dan proteolisis
selektif, (iii) tempat utama sintesis karbohidrat, menyortir dan
mendistribusikan produk produk retikulum endoplasma (Sheeler dan Bianchii,
1983; Allar, 2005), (iv) sintesis glikolipida, dan (v)proliferasi elemen-elemen
membran untuk membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983) dalam Anonim (2011).
Seperti diungkapkan
sebelumnya bahwa, fungsi dari kompleks golgi adalah sebagai tempat pemrosesan
protein pasca translasi. Protein-protein tersebut berasal dari lumen
retikulum endoplasma dan bergerak ke badan golgi. Ada dua cara bagaimana
protein melewati permukaan pembentukan ke permukaan matang dari badan golgi,
yaitu (i) Model Sisternal Progression atau model transport vesikula dan
(ii) Model Sisternal Transfer atau model pematangan sisterna (Thorpe,
1984; Allar, 2005) dalam Anonim (2011).
Pada model sisternal
progression, vesikula-vesikula yang berisi protein yang berasal dari retikulum
endoplasma berfusi dengan permukaan pembentukan dari badan golgi untuk
mengalami proses lebih lanjut. Kemudian setiap sisterna bergerak melalui
tumpukan badan golgi ke arah permukaan trans. Pada permukaan trans,
sisterna dipecah-pecah menjadi sejumlah vesikula kecil yang membawa protein ke
tujuannya. Kelemahan model ini adalah karena sisterna badan golgi mempunyai
sifat-sifat yang berbeda, sehingga sulit untuk menjelaskan bagaimana satu
sisterna dengan sifat-sifat tertentu dapat berubah menjadi sisterna dengan
sifat-sifat lain (Thorpe, 1984; Allar, 2005) dalam Anonim (2011).
Pada model sisternal
transfer, protein bergerak dari satu sisterna ke sisterna yang lain melalui
pembentukan vesikula-vesikula kecil yang dilepaskan dari sisterna sebelumnya.
Vesikula-vesikula tersebut bergerak maju dan berdifusi dengan sisterna
berikutnya. (Thorpe, 1984; Allar, 2005) dalam Anonim (2011).
Kompleks golgi
berfungsi dalam biosintesis glikoprotein dan glikolipida. Glikoprotein adalah
protein yang mengandung karbohidrat yang terikat secara kovalen, biasanya
berupa Dgalaktosa, D-mannosa, L-fucosa, D-glukosamin, N-asetil-Dgalaktosamin,
dan asam N-asetil-muramat atau asam sialat. Unit-unit monosakarida tersebut terikat
dalam rantai oligosakarida (Anonim,2011).
Bahan-bahan yang akan
disekresikan pada akhirnya berkumpul pada permukaan trans badan golgi dan
kemudian dilepaskan dalam bentuk vesikula. Vesikula-vesikula sekresi melepaskan
kandungannya dengan dua cara, yaitu secara konstitutif dan secara regulatif.
Sejumlah protein-protein terlarut maupun yang terikat membran yang baru
disintesis, lipida membran plasma yang baru disintesis dilepaskan dengan cara
konstitutif, artinya tidak tergantung pada signal-signal tertentu seperti
hormone atau neurotransmitter. Sejumlah protein-protein tertentu yang tersimpan
di dalam vesikula sekresi hanya dapat dilepaskan bilamana ia menerima
sinyal-sinyal tertentu yang berasal dari hormone atau neurotransmitter. Sekresi
seperti ini dinamakan sekresi regulative (Anonim,2011).
Kompleks golgi selain
berperan dalam sekresi, juga memainkan peranan dalam persiapan protein-protein
untuk organel-organel seperti lisosom dan membran plasma. Protein -protein yang
dipersiapkan untuk lisosom atau membran plasma disintesis oleh ribosom-ribosom
yang melekat pada retikulum endoplasma kasar. Beberapa dari protein-protein
tersebut dilepaskan ke dalam lumen reticulum endoplasma dan yang lain tetap
pada membran reticulum endoplasma dan kelak menjadi dinding vesikula transpor.
Dalam beberapa menit setelah sintesis, protein-protein tersebut tampak pada
permukaan cis dari badan golgi.
Mekanise transport
protein dari lumen RE ke badan golgi berlangsung melalui vesikula transport.
Vesikula transport berfusi dengan permukaan cis badan golgi. Selanjutnya
protein berpindah dari suatu sisterna ke sisterna berikutnya hingga mencapai
permukaan trans. Protein-protein yang dipersiapkan untuk menjadi komponen
membran lisosom dan membrane plasma tetap tertanam pada membrane RE. Protein
tersebut diranspor dengan cara yang sama, namun pada saat tiba pada sasaran, protein
tersebut tetap terikat pada membran (Anonim,2011).
Protein-protein yang
disintesis pada reticulum endoplasma yang diperuntukkan untuk membran plasma,
lisosom, dan vesikula sekresi, diangkut ke badan golgi pada permukaan
pembentukan. Protein-protein yang sampai pada permukaan pembentukan kompleks
golgi bersama-sama dengan protein membran retikulum endoplasma.
Vesikulavesikula yang dilepaskan dari permukaan trans tidak mengandung protein
membran retikulum endoplasma. Kompleks golgi berperan memilih protein membran
reticulum endoplasma oleh vesikula-vesikula kecil dari sisterna badan golgi
permukaan pembentukan (Anonim,2011).
Rothman (1981 dalam
Thorpe, 1984) dalam (Anonim,2011) membedakan permukaan pembentukan badan golgi
dengan permukaan matang badan golgi. Permukaan pembentukan terdiri atas semua
sisterna golgi kecuali satu atau dua yang terakhir. Peranan permukaan
pembentukan adalah memilih protein retikulum endoplasma yang akan dikembalikan
ke reticulum endoplasma. Permukaan matang dari badan golgi terdiri atas ½
sisterna permukaan yang berperan menerima protein yang telah dimurnikan dan
menyebarkan melalui vesikula-vesikula ke lokasinya yang tepat di dalam sel.
Rothman (1981) mengusulkan bahwa badan golgi terdiri atas tiga kompartemen
yaitu kompartemen cis (kompartemen pembentukan), kompartemen medial, dan
kompartemen trans (kompartemen matang). Kompartemen cis memilih dan melepaskan
protein-protein retikulum endoplasma dan juga menambah gugus fosfat ke gula
terminal protein lisosom. Kompartemen medial (terdiri atas sisterna di tengah-tengah
tumpukan golgi) merupakan tempat penambahan Nasetilglukosamin. Sedangkan
kompartemen trans merupakan tempat penambahan unit-unit galaktosa dan asam
sialat, juga memilih berbagai protein sesuai dengan tujuan akhirnya. Penambahan
gugus fosfat pada gula terminal protein lisosom dalam kompleks tersebut untuk
mencegah penambahan Nasetilglukosamin dalam kompartemen medial dan penambahan
galaktosa dan asam sialat dalam kompartemen trans (Anonim,2011).
Badan golgi berperan
dalam pembentukan papan sel dan dinding sel. Papan sel dan dinding sel
terbentuk selama anafase dan telofase mitosis dan miosis kedua. Sebelum
anafase, kompleks golgi berada di luar kumparan. Selama anafase, kompleks golgi
melepaskan vesikula-vesikula menuju pusat kumparan dan menimbun disekitar
benang-benang kumparan. Vesikula berisi senyawa pembentuk papan sel dan dinding
sel (Anonim,2011).
Vesikula-vesikula yang
berasal dari badan golgi berisi bahan untuk pembentukan papan sel dan dinding
sel. Di dalam sitoplasma terdapat mikrotubul-mikrotubul yang tersusun parallel
dan disebut fragmoplas. Vesikula-vesikula yang berasal dari badan golgi
berhubungan dengan fragmoplas dan ditransportasikan sepanjang mikrotubul ke
arah ekuatorial dan terakumulasi pada daerah dimana mikrotubul mengalami overlapping.
Vesikula-vesikula yang mengandung bahan untuk papan sel dan dinding sel
diakumulasikan pada daerah ekuatorial pada mikrotubul yang tumpang tindih dan
berfusi membentuk papan sel. Bahan-bahan dari vesikula bergabung membentuk
dinding sel. Vesikula-vesikula golgi yang baru terbentuk diakumulasi pada
bagian tepi papan sel, kemudian berfusi dan meluas ke arah luar. Membran papan
sel yang sedang merentang berfusi dengan membran plasma. Bahan-bahan dinding
sel dideposisikan membentuk dinding sel yang sempurna (Albert et al.,
1983) dalam Anonim (2011).
F. Lintasan Sekresi
Secara morfologis,
kompleks golgi menunjukkan suatu polaritas yang terkait secara langsung dengan
fungsi organel. Di dalam sel-sel sekresi, kompleks golgi merupakan suatu pusat
fungsional dalam rantai sekresi. Elemen-elemen penghubung lintasan sekresi
tersebut adalah retikulum endoplasma, vesikula transisi, kompleks golgi,
vesikula sekresi, dan membran plasma.
Gambar 2. 3
Lintasan Sekresi Protein melalui Badan Golgi (Campbell et al,2008).
Proses tersebut dimulai
dengan sintesis protein membran dan lipid dalam retikuklum endoplasma.
Karbohidrat ditambahkan ke protein sehingga menjadi glikoprotein. Bagian
karbohidrat kemudian dimodifikasi. Di dalam aparatus golgi, glikoprotein
mengalami modifikasi lebih lanjut, dan lipid memperoleh karbohidrat, menjadi
glikolipid. Protein transmembran , glikolipid membran dan protein sekresi
ditranspo dalam vesikel ke membran plasma. Di dalam membran plasma , vesikel
berfusi dengan membrab tersebut, melepaskan protein sekresi dari sel ( Campbell
et al,2008).
Daftar
Pustaka
Anonim. 2011. Badan Golgi. http://anis-aqua.blogspot.com/2012/06/badan-golgi.html
diakses 14 Februari 2012
___________. Badan Golgi (Aparatus Golgi). http://daftarcatatanku.wordpress.com/2011/03/16/badan-golgi-aparatus-golgi/ diakses 14 Februari 2013
___________. Badan Golgi (Aparatus Golgi). http://ndhuliete.wordpress.com/bagian-bagian-sel/ diakses 14 Februari 2013
Campbell et al. 2008. Biologi Jilid 1. Erlangga: Jakarta.
Debora utami , dkk. 2008. Struktur tumbuhan. Universitas Terbuka
: Jakarta.
Zhang ,G.F dan Dtaehelin, L.A. 1992. Functional Compartmentation of the
Golgi Apparatus of Plant Cells'. Plant Physiol. (1992) 99,:1070-1083
